W当我们人类听到鸟鸣时,许多人在疫情期间比以往任何时候都更欣赏鸟鸣,我们不禁想到与人类音乐和语言的相似之处。我们分辨出不同的旋律连接着歌雀的叮当声和嗡嗡声,在红翼黑鸟的宣告中句子般的结构conk-la-ree !还有白喉麻雀张开嘴唱着欢快的口哨。

自亚里士多德时代以来,鸟鸣声就引起了科学家们的兴趣。传统上,鸟鸣声被定义为鸟类为吸引配偶和捍卫领地而发出的长而复杂的学习发声。现代研究人员将它与鸟类的叫声进行了分类,后者通常更短、更简单、天生为人所知,用于更多样的功能,比如发出捕食者和食物的信号。这些定义绝不是明确的。例如,有些物种的叫声比它们的叫声更简单。但当我提到鸟鸣时,我指的是那些较长、较复杂的声音,而不是短的唧唧声和唧唧声。

研究人员和外行人用来谈论鸟鸣的术语反映了鸟鸣以音乐和语言般的方式冲击我们的耳朵。让我们深入研究一下术语,当研究人员分析鸟鸣时,我们通常把它分解成更小的单位,称为音符或音节。然后,我们将这些音节组合成具有特定节奏和节奏的词组或母句。通过这种方式,我们可以测量歌曲中潜在的重要方面,比如鸟的曲目中音节类型的数量或短语的排列模式。这些描述也类似于我们在人类句法中标记单词之间的关系,或在音乐作品中标记音符之间的关系。

但是鸟类对这些特征是怎么看的呢?鸟叫声在他们听来如何?我和我的同事最近进行的一项研究,以及世界各地越来越多的其他科学家的研究,揭示了鸟类的鸣声序列对鸟类来说不像对人类那样。此外,鸟类听得最仔细的似乎不是我们听到的旋律,而是它们歌声中细微的声音细节,这些细节超出了人类的感知范围。

除了旋律

鸟类鸣叫研究人员至少从20世纪60年代就知道,鸟类听到的鸣叫与我们预期的不同。在野外测试鸟类感知能力的一个经典方法是通过所谓的回放实验,在这个实验中,研究人员向鸟类播放歌曲,并测量它们的行为反应。许多鸟类对播放它们物种的典型歌曲的反应就像领地入侵发生了一样——它们接近播放歌曲的人,绕着声音的来源飞行寻找入侵者,并发出自己的威胁叫声或歌曲。通过比较对自然歌曲和人造歌曲的反应,研究人员可以了解哪些特征在感知中是重要的。在前数字时代,他们会把歌曲录在录音机上,然后把磁带拼接在一起,创造出经过修改的歌曲,例如,重新排列音节或音符之间更短的无声间隔。如今,数字录音设备和声音编辑软件使得制作这样的操作更加容易。

在一个经典的回放中研究在20世纪70年代,康奈尔大学的Stephen T. Emlen研究了靛蓝彩旗鸟的歌曲感知能力。这种充满活力的蓝色雄性会发出由音节组成的歌曲,它们几乎总是一次发出两个音节。鸟类学的领域指南在描述歌曲时,经常要注意这种成对音节的模式,它很容易在声谱图中看到,声谱图是对歌曲的视觉描述,显示了信号随时间的频率和振幅。(频率的知觉当量是音高,振幅的知觉当量是响度。)尽管配对模式对人类的耳朵和眼睛非常重要,但当Emlen向鸟类播放带有非配对音节的修正歌曲时,它们的反应与听到自然配对歌曲时表现出的领土反应强度相同。这一结果意味着,尽管配对音符的模式对我们来说很显著,但对于鸟类来说,在识别同类成员方面并不显著。如果Indigo Bunting要为自己的歌曲写一份野外指南,它将与我们的评估有很大的不同。

声音波形和声谱图显示了靛蓝彩旗歌曲和突出的成对音节被人的耳朵感知。
图片来源:Liz Wahid (靛蓝色旗帜)和亚当·菲什拜因(波形和谱图

测试鸟类在野外如何感知歌声是很重要的,但它也有其局限性。例如,当你想开始你的实验时,一只鸟可能在听不到的地方寻找食物。在实验室里,研究人员可以更精确和更可控地测试鸟类的听力。当你去医生办公室检查听力时,医生会指示你举手或按下按钮,表示你听到了某种声音。研究人员使用类似的方法来探测鸟类的听觉感知。因为我们不能明确地问鸟:“你听到了吗?“我们训练它们,如果它们检测到一种声音,或者它们听到的声音属于特定类别或与另一种声音不同,它们就会轻啄笼子边上的一个按钮。

实验室研究发现,鸣禽和人类在听觉敏感度上有许多相似之处,包括听觉音高差异的阈值或探测声音间隙的阈值。但他们也揭示了鸟类和人类在听到声音序列和声学细节方面能力的惊人差异。

这项研究的一个关键发现是,鸟类在识别音调上升或下降的旋律时表现得出奇地差。这是人类自然会做的事情:我们仍然能认出钢琴上用高音或低音演奏的《祝你生日快乐》的曲调。约翰霍普金斯大学的Stewart H. Hulse和他的同事在20世纪80年代和90年代进行的经典实验室实验表明,对鸟类来说,当一个序列的音调发生变化时,即使基本模式保持不变,曲调听起来也会不同。因此,我们听鸟叫声时听到的旋律可能与鸟的感知体验非常不同。

随后的研究证实了这一假设。2016年,由当时在加州大学圣地亚哥分校的Micah Bregman领导的一个团队报告称,欧洲椋鸟可以识别换位序列,但前提是声音中的所有细微细节都被去除。这项研究强调了鸟类听歌时这些细微细节的重要性。

对细节的敏感

你可以将声音波形分解为两个描述级别:包络和精细结构。包络线由波形幅值的缓慢波动组成,而精细结构则由波形内频率和幅值的快速波动组成。换句话说,声音的精细结构就是它在毫秒级别上的变化。从历史上看,许多鸟鸣研究人员忽视了精细结构,部分原因是它在声波图或光谱图中不容易看到,而声波图和光谱图在帮助人们可视化鸟鸣方面很有用。但放大单个歌曲音节的波形可以揭示这些声学细节。

马里兰大学的罗伯特·杜林(Robert Dooling)帮助开创了鸟鸣中精细结构的研究。几十年来,他和他的同事们一直致力于评估鸟类探测它的能力。在一个关键的研究他们在2002年发表了一篇论文,测试了鸟类和人类如何区分只有细微结构不同的声音。他们测试的所有鸟类——斑胸草雀、家养金丝雀和虎皮鹦鹉——表现都比人类好得多。鸟类能够听到的细微结构的差异比人类所能察觉到的要小两到三倍。鸟类超人类敏感度的确切生理机制尚不清楚,但这可能与它们内耳的特征有关,它们的内耳与我们的内耳不同,它们的耳蜗相对较短,是略微弯曲的,而不是盘绕的。

放大部分靛蓝彩旗歌曲波形显示快速频率和幅度波动在一个音节。
来源:亚当·菲什拜因(Adam Fishbein)波形和谱图

2015年,当我在马里兰大学读研究生时,我开始研究鸟鸣和人类语言之间的比较,当时我没有过多考虑精细结构。相反,我想要发现鸟类的语言语法能力。但随着我对这个问题的深入研究,并对鸟类进行了许多实验,我逐渐意识到,理解它们在歌唱中传达什么信息的关键可能在于这些细微的声学细节,而不是它们发生的顺序。

Dooling在2002年的研究中测试的鸟类中,冠军是斑胸草雀。这种体型小巧、活泼的鸣禽原产于澳大利亚,是实验室现代鸟鸣研究中最受欢迎的物种,主要是因为它在圈养环境中既能鸣叫,又能大量繁殖。它的歌也相对简单,只有一个三到八个音节的母题,通常以相同的顺序重复。这首歌的简单性使它比其他歌曲更容易学习。因为雄性从导师(通常是他们的父亲)那里学习音节和音节出现的顺序,人们可能会认为歌曲的两个层次在感知中都很重要。

我们在2018年测试了这个概念研究该研究研究了斑胸草雀对自然歌曲和音节在时间上颠倒或按顺序打乱的旋律之间的区别。我们训练鸟类报告它们是否能听到不同声音的区别。他们先听一段重复的声音,然后按下按钮开始试验,在试验中声音要么改变,要么保持不变。如果一只鸟在声音不同的情况下啄了某个按钮,它就被视为正确的击中,它就会得到食物奖励。如果它在声音相同的时候按下按钮,房间里的灯就会熄灭,它就被视为猜中。使用这种方法,我们评估了鸟类区分重复声音(自然歌曲母题)和新声音(音节被暂时颠倒或打乱的母题)的能力。从鸟类的角度来看,它们只是想要获得美味的食物。

有趣的是,斑胸草雀在辨别反向音节方面表现得近乎完美,人类耳朵很难察觉到这种音节,但它们在辨别对我们来说更明显的打乱音节方面表现得很差。当你倒转一个音节时,最主要的变化之一就是优美的结构,所以鸟类在这个练习中把它踢出公园也就不足为奇了。然而,它们在序列差异上的困难是出乎意料的,不仅因为这些变化对人类来说很容易听到,还因为雄性学会了以特定的顺序发出歌曲音节。它们在感知打乱的音节上的困难可能意味着,对这些鸣禽来说,顺序在学习过程中很重要,但并没有为交流带来太多信息。

欧洲八哥。
欧洲八哥。图片来源:Tim Flach

鉴于这些人工修改过的歌曲的实验结果,我和同事们开始想知道精细结构的感知与自然歌曲交流有何关联。听到颠倒的音节令人印象深刻,但鸟类实际上从未发出这样的声音。所以我们问的下一个问题是鸟类对歌声中细微的自然声学变化的感知能力如何。

我的同事们已经展示了另一个2018年斑马雀可以听到彼此叫声细微结构中的细微差别,这些细微差别可以携带有关性别和个体身份的信息。为了检验斑马雀对歌曲中细微结构的感知,我们利用了一个事实:斑马雀的歌曲由一个单一的母题组成,用相同的音节以相同的顺序反复重复——或者至少研究人员认为它们是相同的。事实上,在母题的每一次演绎中,特定音节的发音都有细微的差别。我们测试研究人员发现,雀类能够区分不同的母音节,它们很容易就能听出不同的音节。

这一结果意味着,尽管对我们来说,斑胸草雀的歌声听起来像是重复同一个主题,但对鸟类来说却不是这样。我们怀疑,相反,它们可能从歌曲的精细结构中感知到丰富的信息,包括情感、健康、年龄、个人身份,以及更多我们耳朵无法察觉的信息。18新利官网多久了我们有理由认为,其他鸟类的歌声在人耳中听起来是重复的,它们的感知能力与斑胸草雀相同。

你可能想知道歌曲中这些微小的声音波动只是偶然的还是随机的,就像投手的曲线球飞向本垒板的轨迹变化一样。事实上,精细结构的关键可能是鸟类的喉部。人类用嘴和舌头发出我们塑造成语言的声音,使用的是颈部顶部的一个单一来源,这个器官被称为喉头。相比之下,鸟类是通过位于肺顶部的独特的两支结构——鸣管来发声的。它携带两个声源,每个声源来自一个分支,可以独立控制。除此之外,肌肉鸣鸟鸣管的收缩速度比其他任何脊椎动物的肌肉都快,可以实现毫秒级的时间控制。因此,鸟类并不是通过嘴的一滑就能产生细微的声音变化——它们不仅能感知它,还能控制它。

谱图显示了人类在斑胸草雀的歌声中感知到的主题,以及在实验中音节是如何被颠倒和打乱的。
图片来源:Liz Wahid (斑胸草雀)和亚当·菲什拜因(波形和谱图

西瑞克斯之舞

综合这些研究表明,鸟类听歌曲的方式与我们传统的想象不同。当我们听音乐和讲话时,旋律和句子结构对我们来说是必不可少的。当我们听到鸟鸣时,我们会情不自禁地把它们投射到鸟鸣上。但顺序上的差异对鸟类来说似乎并不重要。有些物种甚至很难听到简单的变化。对人类来说,当这类操作发生在讲话或音乐中,他们完全破坏了信息或旋律。但鸟类似乎最关注的是单个歌曲元素的声学细节,而不是它们出现的顺序。它们能听到我们耳朵无法辨别的细节。

在思考鸟鸣对鸟来说是什么声音时,一个比人类语言或音乐更好的类比可能是舞蹈。当我们学习一个舞蹈套路时,正确的顺序对于正确的动作是必要的,就像我在摇摆舞课上学习跟着Lindy Circle跳查尔斯顿舞一样。搞砸一个过渡会导致单个动作的结构崩溃。但观看舞蹈的人并不能从动作的顺序中提取出太多信息。相反,观众关注的是杂技、节奏和动作的多样性,而不是它们发生的顺序。鸟鸣可能也是如此。从鸟发出歌声的角度来看,正确的序列对于正确的“动作”是至关重要的。但对于鸟的听觉来说,最重要的可能是个体本身的动作。

虎皮鹦鹉。
虎皮鹦鹉。图片来源:Tim Flach

这并不是说鸟类的叫声和人类的语言或音乐之间没有明显的相似之处。像人类说话和鸟类唱歌一样,将听到的声音复制出来,这种能力被称为“声乐学习”,实际上在动物王国中非常罕见。我们现存的近亲黑猩猩似乎不是发声学习者,其他灵长类动物也不是。即使是那些确实表现出某种声音学习能力的哺乳动物——蝙蝠、鲸鱼、大象、海豹和海狮——也无法达到与人类和一些鸟类(具体地说,是鸣禽、鹦鹉和蜂鸟;其他类群,包括鸽子、鸡和猫头鹰,都不是发声学习者)。更令人惊讶的是,洛克菲勒大学的埃里希·贾维斯等研究人员已经做到了所示类似的神经通路和分子机制控制着鸣禽和人类的声音学习和产生,这是趋同进化的产物。这样,我们可以从鸟类的研究中了解到很多关于人类声音交流的知识。但是,在它们的耳朵里,它们创作的歌曲似乎并不是我们想象中的音乐或语言。

关于鸟类是如何感知鸟叫声的,我们还有很多要学习。几个研究已经有证据表明,鸟类的叫声传达了它们所处环境中有关食物或捕食者等事物的特定信息,但我们还不知道鸟叫声中是否也存在类似的有意义的东西,也许是在精细结构中携带的。我们也不知道鸟类是如何在自然环境中感知歌声的精细结构的。在自然环境中,声音会从树木和建筑物上反弹回来,必须与环境噪音的杂音竞争。

此外,最近的工作研究表明,与传统观点相反,鸟类歌唱是严格的雄性行为,雌鸟通常也唱歌。这一发现提出了一个问题,即雄性和雌性鸟类听歌曲的方式是否不同。此外,在许多热带物种中,雄性和雌性伴侣唱高度交织的二重唱,在人的耳朵里甚至听起来像一首连续的歌。鸟类是如何在听到轮到自己唱歌的时候,同时确保发出正确的音调的呢?

下次你听到鸟鸣时,试着不要把它想成朗朗上口的旋律或简单的句子,而更像一种快速移动的、精确协调的鸣鸟舞蹈,它可能和人类语言或音乐一样充满情感和意义,只是表达方式不同。