E每年春天,我都会带我的学生们去新墨西哥州西北部的沙漠,就在查科峡谷的北部,一千年前,普韦布洛人的祖先在那里用岩石建造了一座伟大的城市。当我们徒步穿越彩色条纹的荒地时,我们情不自禁地继续前行恐龙骨头。地上到处都是破铜烂铁雷克斯霸王龙在6690万年前的白垩纪时期,它们的四肢和大块椎骨固定在蜥脚类动物的高脖子上。然后,突然,骨头消失了。

当我们继续穿过岩层时,我们开始注意到一种新的化石。下巴长满了牙齿。不是牛排刀霸王龙,但是牙齿有复杂的尖和谷。它们是哺乳动物的臼齿。在2014年的一次旅行中,我跟随他们的足迹进入了纳瓦霍人神圣的金贝托(kimbeto)干涸的河床——“雀鹰泉”。从浪涛的另一端,我听到一声胜利的尖叫。我的同事汤姆·威廉姆森(Tom Williamson)发现了一具骨骼——属于一种大型动物,重约100公斤。从它的骨盆可以看出,它生下了发育良好的活崽。它是一种有胎盘的哺乳动物,和我们一样。

这种哺乳动物化石,Ectoconus,是个革命者。在地球历史上最糟糕的一天之后,它仅仅生活了38万年,当时一个6英里宽的小行星在火与怒中结束了恐龙时代,迎来了一个新世界。教科书经常讲述一个简单的故事:恐龙死了,但哺乳动物幸存下来,并迅速接管了世界。然而,这种说法掩盖了一个令人不安的现实:我们实际上对地球知之甚少哺乳动物经历了大灭绝,并在接下来的1000万年里,也就是古新世时期存活下来。在75%的物种死亡的情况下,它们是如何存活下来的?它们是如何为超过6000种胎盘哺乳动物奠定基础的?它们是如何从空中茁壮成长的蝙蝠水生生物鲸鱼人类吗?

自19世纪70年代以来,科学家们一直在争论这些问题,当时在新墨西哥州出现了第一批古新世胎盘哺乳动物化石。最后,在过去的二十年里,新的发现和研究技术揭开了这些胎盘先驱的面纱。它们几乎走上了恐龙的道路,但在勉强从硫磺中幸存下来后,它们迅速地把自己的身体从老鼠大小膨胀到牛大小,使饮食和行为多样化,最终扩大了大脑,开启了一个新的哺乳动物时代。

三叠纪的起源

倒回到三叠纪。人们通常认为哺乳动物在过去的进化过程中是跟随恐龙而来的,但事实上,这两个群体的起源都可以追溯到相同的时间和地点:大约2.25亿年前,当时地球上所有的土地都聚集在超大陆盘古大陆上。当时,地球正在从历史上最严重的物种灭绝中恢复过来,当时西伯利亚的大型火山喷发出的熔岩和二氧化碳持续了数百万年,导致全球热峰值,导致95%的物种死亡。火山关闭后,恐龙、哺乳动物和许多其他新物种出现填补了真空。

在接下来的1.6亿年里,恐龙和哺乳动物各走各的路,但都很成功。恐龙变成了庞然大物,把哺乳动物排挤出了大型动物栖息地。哺乳动物则恰恰相反:由于体型较小,它们可以利用体型较大的恐龙无法进入的生态位。在这些栖息地获得竞争优势后,它们有效地预防了雷克斯霸王龙,三角龙和亲人变小。在2.01亿到6600万年前的侏罗纪和白垩纪时期,一群比獾还小的哺乳动物生活在恐龙脚下。他们中有跑步者、登山者、挖掘者、游泳者和滑翔机爱好者。正是这些动物发展出了经典的哺乳动物蓝图:毛发、恒温代谢、一组复杂的牙齿(犬齿、门牙、前磨牙、臼齿),以及给婴儿喂奶的能力。

这些早期哺乳动物长成了一个郁郁葱葱的家谱。根据不同的牙齿类型、饮食和繁殖方式,有几十个亚科。在白垩纪的地下世界里,就有这样的一种动物——多瘤齿动物,它们用锯片状的前磨牙和啮齿门齿吞食一种新型的食物:水果和花朵。他们的大量化石在1963年至1971年的波兰-蒙古戈壁沙漠探险中被发现,这是第一批由女性领导的古生物野外考察项目之一,领队是我的英雄之一,已故的波兰古生物学家Zofia Kielan-Jaworowska。

与此同时,随着多瘤菌的繁荣发展,其他三个类群悄然独立出来。这些先驱者造就了延续至今的三种哺乳动物谱系:产卵的单孔目动物;有袋类动物,产下虚弱的幼崽,幼崽在袋中进一步发育;还有胎盘,就像Ectoconus而我们,哪生更大的少年。分子钟——一种利用现代物种之间的DNA差异和反向计算来估计它们何时分化的技术——预测了一些胎盘谱系,包括灵长类动物,与恐龙生活在一起。尽管古生物学家们迫切希望找到这些早期胎盘动物的化石,但它们还没有被发现。

然后在6600万年前的某一天,这种原始的景象——恐龙在陆地上轰鸣,哺乳动物在阴影中奔跑——在混乱中结束了。一颗珠穆朗玛峰大小的小行星在天空中飞驰,速度比一架喷气式客机还快。一次偶然的机会,它撞上了现在的Yucatán墨西哥半岛,以超过10亿颗核弹的力量撞击,在地壳上撞出了一个超过10英里(16公里)深、100英里(160公里)宽的洞。海啸、野火、地震和火山爆发肆虐全球。灰尘和煤烟堵塞了大气,使世界黑暗了数年。植物无法进行光合作用,森林崩溃,食草动物死亡,食肉动物随之而来。生态系统崩溃。这是恐龙时代的终结。

新墨西哥州西北部托雷翁·瓦什的岩石。
新墨西哥州西北部的托雷翁沃什岩石中有生活在古新世时期的哺乳动物化石。图源:Steve Brusatte

千钧一发

这颗小行星是世界末日,它改变了地球的历史进程。由于无法应对,四分之三的物种濒临灭绝。恐龙是最著名的受害者:所有长脖子、长角、鸭嘴、圆顶头和尖牙的恐龙都死了,只有少数鸟类将恐龙的遗产延续到今天。

那么哺乳动物呢?在大多数关于白垩纪末期大灭绝的故事中,它们都被标榜为伟大的幸存者,从恐龙手中夺取了王冠的赢家。在某种意义上,这是事实——哺乳动物确实坚持了下来,否则我们就不会在这里了。但新的研究表明,这是一次千钧一发的时刻,它们的命运取决于小行星撞击后几天、几十年乃至几千年里发生的事情。对哺乳动物来说,这颗小行星既是它们最危险的时刻,也是它们的重大突破。

关于那些面对小行星及其后果的哺乳动物的最佳记录来自美国北部大平原。加州大学伯克利分校的威廉·克莱门斯(William Clemens)于2020年去世,近半个世纪以来,他探索了蒙大拿州东北部艾蒿气味的牧场。雕刻这些山丘的是河流形成的岩石,这些河流从祖先的落基山脉流出,流经森林,在300万年的时间里,跨越白垩纪末期,小行星的尘埃和古新世的黎明。克莱门斯以前的学生、现任华盛顿大学古生物学家格里高利·威尔逊·曼蒂拉统计研究了这些层中的数万块化石,揭示了什么活过、什么死过以及为什么。

也许令人惊讶的是,哺乳动物在白垩纪晚期生活得很好。当时,蒙大拿州至少生活着30个物种,在恐龙主导的食物链中扮演着许多生态角色,包括碎骨动物、食花动物、食虫动物和杂食动物。这些动物中绝大多数是有袋纲动物的早期成员或多瘤目动物。胎盘动物的早期表亲真兽类也出现了,尽管很少见。在白垩纪的最后200万年里,这种情况一直很稳定。没有严重麻烦的迹象。

然后一切都变了。观察6600万年前形成的沉积岩,我们看到一条细线出现了,它充满了铱元素,这种元素在地球表面很罕见,但在外太空很常见。这是小行星的化学指纹。Dinosaurs-including霸王龙而且三角龙长发消失。白垩纪已经让位于古新世。

最早的古新世景象是可怕的。在蒙大拿州有一个化石地点,可以追溯到小行星撞击大约25000年后,叫做z线采石场。它散发着死亡的气息。几乎所有在白垩纪繁盛的哺乳动物都消失了;现在只剩下7种。其他几个化石遗址透露了在接下来的10万到20万年里发生了什么。如果把这段时期的哺乳动物加在一起,有23个物种。其中只有一个是后生动物;这些有袋动物的祖先曾经在白垩纪非常丰富,现在几乎灭绝了。总的来说,如果你考虑整个蒙大拿州的化石记录,以及北美西部的其他数据,统计数据是严峻的。 A paltry 7 percent of mammals survived the carnage. Imagine a game of asteroid roulette: a gun, with 10 chambers, nine of which hold a bullet. Even those odds of survival are slightly better than what our ancestors faced in the brave new world of the Paleocene.

这种惨淡的状况提出了一个问题:是什么让一些哺乳动物得以生存?当威尔逊·曼蒂拉(Wilson Mantilla)观察受害者和幸存者时,答案就显而易见了。这些幸存者比白垩纪的大多数哺乳动物都要小,他们的牙齿表明他们是多面手,杂食性饮食。另一方面,受害者体型更大,有更专门的食肉或食草饮食。它们极好地适应了白垩纪晚期的世界,但当小行星引发灾难时,它们的适应变得艰难。相比之下,体型较小的多面手在撞击后的混乱中更能吃到任何东西,而且他们可以更容易地蹲下来等待最糟糕的混乱。

由Jen Christiansen和Ornella Bertrand绘制(大脑);资料来源:《陆地哺乳动物最大体型的进化》,作者:Felisa A. Smith等人,于科学,卷。330;2010年11月26日(体型数据);《解开早期哺乳动物的多重生态辐射》,作者David M. Grossnickle等人,在生态学和进化趋势,34卷;2019年10月(生态多样性数据);“显生宙陆生四足动物在本地群落尺度上的多样性动态”,Roger A. Close等人,在自然生态与进化,卷3;2019年2月(物种多样性数据);“白垩纪末期灭绝后胎盘哺乳动物的肌肉先于大脑”,Ornella C. Bertrand等人,在科学,卷。376;2022年3月31日(大脑大小数据

随着生态系统在古新世早期的恢复,许多开始繁殖的哺乳动物都是真兽类,它们的胎盘祖先曾经是白垩纪的小玩家。它们小巧的身体,灵活的饮食,也许还有更快的生长和繁殖方式,这些都让它们占据了开放的生态位,并开始建立新的食物网。小行星撞击后大约10万年,一种新的真兽类出现在蒙大拿州,并迅速变得普遍起来。Purgatorius,它有柔软的臼齿尖,可以吃水果,脚踝灵活,可以攀爬在树上,是灵长类的早期成员。它,或者另一种近亲真兽类,是我们的祖先。

第一胎盘动物

这些勇敢的幸存者创造了一个新世界——哺乳动物时代,在这个时代,胎盘动物比其他任何动物都占优势。形成不同古新世群落的第一批真正的胎盘类的一些最好的化石来自新墨西哥州,尤其是金贝托。Ectoconus,我们在2014年挖掘出了他的骨架,他就是这些开拓者之一。6560万年前,当它在沼泽雨林中跳跃,吃树叶和豆子时,它是曾经生活在那里的最大的哺乳动物。它是环境中数十种新的胎盘之一,已经把恐龙变成了古老的历史。

我们对这些古新世胎盘的了解已有近150年。他们的化石是在19世纪70年代和80年代的调查中发现的,当时地质学家与制图师和士兵一起绘制了当时刚刚从美洲原住民手中夺取的土地。大卫·鲍德温(David Baldwin)就是这样一位探险家,他在金贝托(Kimbeto)和其他类似年代的遗址发现了大量哺乳动物化石,这些化石夹在更古老的白垩纪恐龙化石和更年轻的始新世哺乳动物化石之间,始新世时期从5600万年前持续到3400万年前,这些哺乳动物很容易被归类为我们熟悉的类群,如马、猴子和啮齿动物。然而,古新世哺乳动物并不是那么容易分类的。它们显然比任何白垩纪哺乳动物都要大得多,而且它们的骨盆前部缺乏耻骨,这表明它们有大的胎盘来滋养子宫内的幼崽。因此,它们肯定是胎盘动物。但它们的骨骼看起来很特别——结实而肌肉发达,是现代哺乳动物不同群体特征的混搭。

这些古新世的古怪生物获得了令人不快的名声,学者们开始将它们视为“古老的”胎盘动物。它们与白垩纪祖先和现代哺乳动物的关系是什么?它们是如何移动、进食和生长的?这些问题困扰了古生物学家好几代人。新墨西哥自然历史与科学博物馆馆长托马斯·威廉姆森(Thomas Williamson)登场了。四分之一个多世纪以来,他一直在荒地上搜寻,训练他的双胞胎儿子瑞安和泰勒,以及许多当地的纳瓦霍学生成为一流的化石收藏家。在过去的十年里,我和我的学生都加入了汤姆的团队。

汤姆和他的团队已经收集了数千块化石,这些化石生动地描绘了这颗小行星形成后100万年内的古新世生命。在古代胎盘的花名册中有一种动物Ectoconus,它们被硬塞进一个叫做尖锐湿疣的朦胧群。这个群体的成员主要是健壮的植食动物或杂食动物;他们中的许多人都有蹄子。它们和pantodona(弓齿兽)共享食草动物的生态位,弓齿兽是一种胸脯饱满、手脚巨大的食叶动物,其大小可与现代奶牛相媲美。另一类是带齿兽,它们是像石像鬼一样的挖掘者,用它们巨大的爪状前臂撕裂泥土,用它们巨大的颌和扩大的犬齿挖出块茎。所有这些哺乳动物都害怕三等齿龙,它们是古新世的恐怖,看起来像吃了类固醇的狼,用碾碎的臼齿咬碎猎物的骨头。

解开这些古代胎盘的系谱关系是一项挑战。我的研究小组目前正在与威廉姆森、卡耐基自然历史博物馆哺乳动物学家约翰·韦布尔和其他同事一起研究这个错综复杂的系统发育结。我们正在建立一个庞大的化石和现存哺乳动物的数据集,以及它们的解剖和遗传特征,这样我们就可以构建一个主族谱。我们的初步结果令人鼓舞。一些古老的物种,如带齿鱼,可能起源于白垩纪的真兽类祖先,因此可能是族谱树干上最原始的胎盘。其他的,包括一些尖锐线虫,与今天的有蹄哺乳动物有共同的特征,可能是马和牛的原型。因此,古代胎盘似乎是一个多样化的动物园,其中一些形成了自己独特的亚群,而另一些则是今天胎盘的祖先。

领先一步

虽然尖锐线虫和带齿兽以及它们的古代同类在族谱中的确切位置仍有待研究,但我们已经掌握了它们作为活着的、会呼吸的动物的样子。我们的团队收集并使用新技术研究的化石揭示了这些胎盘动物如何发展出新的特征和行为,帮助它们适应古新世早期的混乱,并利用开放的生态位。在这段时间里,许多胎盘的商标进化了出来——这些资产有助于将多面手的灭绝幸存者塑造成新的、多样化的专家。这些特征支撑了胎盘动物在接下来的6600万年里的成功,也是我们人类生物学基础的一部分。

在胎盘哺乳动物的这些特征中,最主要的是能够生出发育良好的幼崽,这些幼崽在母体内孕育很长一段时间,然后在晚期出生。这种排列方式与现存的其他两种哺乳动物的繁殖方式明显不同。单孔目婴儿由卵孵化,有袋类动物出生过早,它们必须在母亲的育儿袋中躲藏数月才能完成发育。长时间的妊娠期可以让一些胎盘在生命中领先一步:婴儿在出生后不久就可以开始运动、社交,甚至获得自己的食物。

为了弄清楚古新世时期的胎盘是如何生长的,在我爱丁堡大学实验室工作的博士后学者格雷戈里·芬斯顿(Gregory Funston)将它们的各种牙齿,包括婴儿的乳牙,切成薄片,以便在显微镜下检查。通过计算每天的生长线,并识别由出生引起的珐琅质中化学上独特的压力标记,他可以判断出其中一些母亲在子宫中养育了大约7个月的婴儿,这是有袋动物的两倍多。这一观察证实了骨盆解剖的证据,即这些古新世物种确实是胎盘动物。更重要的是,这一增长战略释放了一个超级大国。更大的后代更容易长成更大的成年恐龙,这可能使第一批胎盘动物在恐龙灭绝后的几十万年里迅速膨胀,在1.6亿年的时间里,它们一直保持着微小的体型。

随着古新世的胎盘越来越大,它们在其他方面也变得多样化。我以前的博士生、现在的博士后萨拉·雪莱(Sarah Shelley)一直是我们新墨西哥州野外团队的关键成员,她详细研究了古代物种的骨骼,特别注意肌肉是如何附着的。她对大量测量数据集进行了统计分析,将古新世物种与它们的白垩纪祖先和现代后代进行了比较。她的发现出乎意料:古代的胎盘骨骼高度多样化,它们的脚踝能够进行多种运动。他们的骨架确实粗壮,一眼就能看出他们的特点,这也是他们长期被定型为古灵精怪的原因之一。但它们的肌肉结构具有很强的适应性,不同的物种都能挖洞、小跑和攀爬。这些物种也可以获得不同类型的食物。这种强烈的多样化表明了生物学家所说的适应性辐射,当许多新物种从一个祖先迅速繁殖时,它们的外观和行为方面发生了变化,以利用新的环境或机会。

然而,对于它们所有的特殊化,古新世的古代胎盘并不是特别聪明。这是由我实验室的博士后奥内拉·伯特兰(Ornella Bertrand)领导的一项研究得出的令人惊讶的发现,她是使用CT扫描数字重建灭绝物种的大脑、耳朵和其他神经感觉结构的天才。她扫描了几个来自新墨西哥州的古代胎盘头骨,以及泰勒·莱森和伊恩·米勒及其团队最近在丹佛附近发现的令人惊叹的新化石。与它们的白垩纪祖先相比,古新世哺乳动物的大脑在绝对尺寸上确实更大。然而,对现代哺乳动物的实验室和实地研究表明,真正重要的是大脑的相对大小——脑容量与身体质量的比例。古代胎盘动物的相对大脑大小不仅与今天的哺乳动物相比小得可笑,甚至与与恐龙生活在一起的白垩纪物种相比也小得可笑。

两名研究人员在新墨西哥州西北部的kimbeto洗衣店工作。
颚骨属于植食外圆锥目。
手拿三异齿恐龙的骨头。
同样位于新墨西哥州西北部的金贝托沃什(),现场工作人员发现了食草动物的颚骨化石Ectoconus中间)和可怕的食肉动物三异齿象().来源:Thomas Williamson (而且);史蒂夫·布鲁萨特(中间

第一批胎盘细胞,似乎是长得太大太快了,以至于它们的大脑最初无法跟上。这一发现反驳了一个长期存在的传统观点,即哺乳动物的大脑在绝对和相对尺寸上都随着时间的推移而逐渐变大。这也许也违背了人们的预期:难道建立胎盘王朝的哺乳动物不应该用它们的智慧来克服小行星撞击后的生存障碍吗?显然不是。长出更大的身体比长出更大的大脑更重要,至少在一开始,因为有很多空缺的位置需要填补。在这样一个充满机会的变化无常的世界里,大大脑甚至可能是有害的,因为它们消耗的能量更高。

最终,随着生态系统的稳定和许多新胎盘之间的竞争增加,它们的大脑扩大了。大部分生长在新皮层,这是大脑中涉及高级认知和感觉整合的崇高区域。但是,这种快速生长必须等到古新世之后的下一个时间段:始新世,那时古代胎盘逐渐减少,现代胎盘群体——包括马、蝙蝠和鲸鱼——接管了地球。

现代世界

古新世是一个温室世界;新墨西哥哺乳动物在丛林中嬉戏,鳄鱼在高纬度的阳光下晒太阳。然后,大约在5600万年前,温室变得更热。岩浆开始聚集在北部大陆下面,并以羽流的形式向上迁移。当它渗过地壳时,它烘烤着地球深处的岩石。就像发动机燃烧汽油一样,这一活动释放了数万亿吨二氧化碳,在最多20万年的时间里,使大气温度上升了5到8摄氏度。自那以后,地球从未如此热过。

这一突然的全球变暖事件被称为古新世-始新世热高峰,是哺乳动物必须克服的另一个障碍。但这一次,与1000万年前的小行星不同,很少有哺乳动物物种灭绝。相反,他们继续迁徙,沿着新的高纬度迁徙走廊,随着气温变暖而开放。一些移民拥有新的适应性,尤其是更大的大脑。它们还出现了其他新的特征:灵长类动物的手指和脚趾上进化出了指甲,以便抓住树枝,偶蹄动物进化出了滑轮状的脚踝,便于快速奔跑,而奇趾的前趾动物长出了大蹄子,使它们成为了冠军驰骋者。这些更具现代风格的哺乳动物涌入北美、欧洲和亚洲这些相互联系的大陆,它们的大规模迁徙压倒了古老的胎盘。尖锐齿兽、带齿兽、弓齿兽和三等齿兽只能活得久一点。

在赤道以南,白垩纪和古新世哺乳动物化石要罕见得多,情况就不一样了。非洲和南美洲都是岛屿大陆,它们孤立地孕育着自己不同寻常的胎盘:非洲的大象及其近亲;南美的树懒和犰狳它也在南部,其他两个哺乳动物系设法坚持了下来。单孔目动物,如鸭嘴兽和针鼹,在澳大利亚和新几内亚避难,目前仅存五种。有袋类动物在北方大陆上灭绝了,但通过移民到南美洲,然后跨越南极洲到澳大利亚,它们得到了缓刑,在那里它们变成了袋鼠和考拉。(有一种动物后来作为移民回到了北美,那就是负鼠。)

但未来主要属于胎盘。不久之后,随着变暖的峰值减弱,一些在树上摇摆,另一些扇动翅膀,还有一些用手臂换了鳍状肢,把身体放大成海洋庞然大物。从这里,今天丰富的胎盘织锦——包括我们——可以追溯我们的遗产。